Definição e significado de Soort

De hierarchie van de acht belangrijkste taxonomische rangen. Een geslacht bevat een of meerdere soorten. Tussenliggende taxa zijn niet afgebeeld.

Een soort is in de biologie een elementaire rang bij de indeling van de levende natuur (taxonomie). Soorten worden in de taxonomie gegroepeerd in geslachten en onderverdeeld in ondersoorten. Er bestaat geen overeenstemming over de precieze definitie van een soort.

Volgens een veelgebruikte (maar zeker niet de enige mogelijke) definitie is het een populatie van alle individuen die zich onder natuurlijke omstandigheden (dus zonder ingrijpen van de mens) onderling kunnen voortplanten met vruchtbare nakomelingen en die dit in de natuur ook doen. Alle individuen binnen een soort vertonen sterke uiterlijke, morfologische en genetische overeenkomsten. Binnen een soort kunnen echter ook onderlinge verschillen (variatie) bestaan, zoals kleurvarianten.

Wanneer men spreekt van een soort is vaak tot op zekere hoogte arbitrair, verschillende waarnemers kunnen hierover van mening verschillen. Behalve op uiterlijke kenmerken kan men tegenwoordig ook afgaan op verschillen die alleen met de juiste apparatuur te meten zijn. Op deze manier is een verschil in DNA-sequenties ontdekt waardoor de Afrikaanse olifanten kunnen worden opgevat als uit twee soorten bestaand.^[1]

  Historische ontwikkeling van het soortconcept

  Tot circa 1800

In de vroegste wetenschappelijke werken was een soort gewoon een individu dat stond voor een groep nagenoeg identieke organismen die in een of meer kenmerken verschilden van andere organismen; er werden geen groepskenmerken expliciet gemaakt.

De eerste die een functioneel concept van een soort gaf was John Ray. Hij gaf in 1686, in Historia plantarum de volgende biologische definitie van een soort:

... no surer criterion for determining species has occurred to me than the distinguishing features that perpetuate themselves in propagation from seed. Thus, no matter what variations occur in the individuals or the species, if they spring from the seed of one and the same plant, they are accidental variations and not such as to distinguish a species... Animals likewise that differ specifically preserve their distinct species permanently; one species never springs from the seed of another nor vice versa.

  Carolus Linnaeus
(1707 - 1778)

In de achttiende eeuw plaatste Linnaeus organismen in een schema op basis van de vorm (aanvankelijk van hun reproductie-organen, bij bloemen). Hoewel hij organismen indeelde op basis van overeenkomst in vorm, postuleerde hij nog geen verwantschap tussen op elkaar gelijkende soorten. De benadering was idealistisch: van iedere soort bestaat een "ideale vorm". Hoewel er altijd verschillen bestaan (hoe klein ook soms) tussen individuen, beschouwde Linnaeus deze variatie als problematisch. Hij streefde ernaar om individuen te vinden die typisch waren voor de soort. Exemplaren die minder aan het stramien voldeden vond hij afwijkend en onvolmaakt. Op dat moment werd nog algemeen aangenomen dat er geen gemeenschappelijke voorouders bestonden, hoeveel ze ook op elkaar mochten lijken; iedere soort was opzichzelfstaand geschapen door God, een gezichtspunt dat tegenwoordig creationisme wordt genoemd.

Tegen de negentiende eeuw waren de meeste biologen tot het inzicht gekomen dat soorten in de loop van de tijd konden veranderen, en dat onze planeet al lang genoeg bestond om belangrijke veranderingen mogelijk te maken. Het probleem verschoof nu meer naar hoe een soort dan wel kon veranderen in de loop der tijd. Lamarck opperde dat een organisme een verworven kenmerk door kon geven aan de volgende generatie. Bijvoorbeeld, stel dat een dier zijn nek herhaaldelijk uitrekt om bij hogere bladeren in een boom te kunnen: de langere nek die het hierdoor heeft ontwikkeld zou dan volgens zijn theorie doorgegeven kunnen worden aan het nageslacht. Dit bekende en simplistische voorbeeld doet overigens geen recht aan de diepte en subtiliteit van Lamarcks ideeën hierover.

  Lamarck en Darwin

Lamarcks belangrijkste inzicht was wellicht dat soorten veranderlijk kunnen zijn; zijn werk uit 1809, "Zoölogische filosofie", bevat een van de eerste logische ontkrachtingen van het creationisme. Toen Charles Darwin op het toneel verscheen raakten de theorieën van Lamarck sterk in de vergetelheid. Pas in de late 20e eeuw werden zijn ideeën weer opnieuw onderzocht en kregen ze een plaats in de ontwikkeling van de moderne theorie van de adaptieve radiatie. Lamarcks sinds lang verworpen theorieën over gerichte evolutie van een soort hebben onlangs weer de aandacht getrokken, vooral van voorstanders van kunstmatige selectie.

Darwin en Alfred Wallace stelden de evolutietheorie op, die de basis voor de moderne biologie vormt. Volgens Darwin zijn het de populaties die evolueren, niet de individuen. Zijn argument berust op een beschouwingswijze die ten opzichte van Linnaeus' radicaal nieuw was: in plaats van soorten te definiëren aan de hand van een ideale vorm en van dat ideaal een voorbeeld te zoeken, beschouwde Darwin variatie tussen individuen als een natuurlijk gegeven. Verder redeneerde hij dat dergelijke variatie voor de populatie een goede zaak is in plaats van een hinderlijk en problematisch verschijnsel.

In het voetspoor van Thomas Malthus redeneerde hij dat een populatie vaak groter zou neigen te worden dan de bestaansbronnen toelieten en dat sommige individuen zouden sterven. Darwin redeneerde dat de organismen die stierven diegenen waren die minder goed toegerust waren de strijd om het bestaan aan te gaan, en dat degenen die in een bepaalde omgeving overleefden en zich voortplantten doorgaans degenen zouden zijn die het best aangepast zouden zijn aan die omgeving. Variatie tussen leden van een soort is belangrijk omdat verschillende en veranderende leefomgevingen verschillende eisen stellen. Dat wil zeggen dat er geen ideale vorm bestaat; of een vorm goed is of niet hangt af van de context van de leefomgeving.

Deze overlevenden gaven geen verworven eigenschappen door aan hun nageslacht maar hun overgeërfde eigenschappen. Maar omdat de omgeving bepaalt welke organismen de kans krijgen om zich voort te planten, bepaalt die ook welke eigenschappen van het organisme bewaard blijven. Dit is de theorie van evolutie door natuurlijke selectie. In een populatie hebben bijvoorbeeld sommige dieren langere, en sommige kortere nekken. Als alle blaadjes hoog groeien zullen de dieren met korte nekken doodgaan; die met lange nekken zullen gedijen. Dergelijke processen kan men tegenwoordig gemakkelijk observeren bij het ontstaan van resistente bacteriestammen. De ontwikkeling van de genetica heeft, vele jaren na Darwin, laten zien door welke mechanismen variabiliteit ontstaat en hoe zulke kenmerken van generatie op generatie worden doorgegeven.

De theorie van de evolutie van soorten door natuurlijke selectie heeft belangrijke gevolgen voor discussies over het soortbegrip die de onderliggende aannames van het taxonomisch systeem van Linnaeus fundamenteel ondergraven. Alle nu levende organismen die zijn onderzocht delen met elkaar dezelfde genetische code (het DNA molecule) wat erop wijst dat ze afstammen van één gemeenschappelijke aartsouder zoals Darwin al postuleerde.^[2][3][4] Hierdoor zijn soorten geen homogene, vaste en onveranderlijke groepen meer; alle leden van een soort zijn verschillend en met de tijd veranderen soorten. Soorten kunnen dan niet meer duidelijk afgegrensd worden maar zijn slechts een gemiddelde vorm van een constant veranderende serie genfrequenties. Linnaeus' systeem kan nog steeds worden gebruikt om individuen in groepen te plaatsen maar die groepen zijn niet langer permanent en onveranderlijk.

Het ontstaan van een nieuwe soort uit een afstammingslijn heet het soortvormingsproces. Dit proces verloopt gewoonlijk in kleine stapjes, en er is dan geen duidelijke lijn die een voorouderlijke soort van een daarvan afstammende soort afgrenst.

De soortclassificatie is ingrijpend veranderd door technologische vooruitgang waardoor onderzoekers in staat waren om verwantschap te definiëren in termen van genetische overeenkomst. Dit moleculair genetisch onderzoek aan het DNA heeft tot een ware omwenteling geleid, in het omgooien van enorme delen van de fylogenetische stamboom. Een mooi voorbeeld daarvan is de stamboom van de vogels die sinds de jaren 1990 grondig is gewijzigd.

Het huidige wetenschappelijke soortbegrip laat geen eenduidige manier toe om in alle gevallen onderscheid tussen soorten te kunnen maken. Desondanks blijven biologen nog steeds op zoek naar manieren om het onderscheid tussen soorten in de praktijk mogelijk te maken.

  Uitvoeriger bespreking

  Verschillende definities

Ook na duizenden jaren te zijn gebruikt blijft dit centrale concept van de biologie en een groot aantal verwante vakken toch nog steeds niet scherp te definiëren en onderwerp van discussie. Enkele manieren om een soort te definiëren zijn:

• De morfologische soort. Een morfologische soort is een verzameling organismen die een vergelijkbare, specifieke vorm hebben. Men onderscheidt bijvoorbeeld een eend van een kip omdat ze (onder andere) verschillend gevormde snavels hebben en de eend ook zwemvliezen heeft. Op deze manier werden soorten al voor het begin van de geschreven geschiedenis gedefinieerd. Het uitgangspunt is daarbij dat overeenkomst in de vorm duidt op verwantschap, het hebben van gemeenschappelijke voorouders. Hoewel er veel kritiek mogelijk is op het morfologische soortconcept, is dit concept nog steeds het meest gebruikte concept. Het neemt vooral in de plantkunde nog een belangrijke plaats in.

• De biologische soort. Een biologische soort is een verzameling organismen die onder natuurlijke omstandigheden tot voortplanting komt en daarbij vruchtbare nakomelingen kan produceren. Dit is meestal de nuttigste definitie voor wetenschappers die zich met levende gewervelde dieren bezighouden zoals zoogdieren, vissen en vogels. De definitie is echter zinloos bij organismen die zich niet seksueel voortplanten.
  Er moet wel onderscheid gemaakt worden tussen de theoretische mogelijkheid tot onderlinge voortplanting en het daadwerkelijke optreden van genenoverdracht tussen afzonderlijke populaties.
  Voorbeeld: het is mogelijk een paard met een ezel te kruisen en nakomelingen (muildieren of muilezels) te krijgen. Om twee redenen zijn paard en ezel toch verschillende soorten:(1) paarden en ezels zullen normaliter in het wild niet kruisen en (2) de nakomelingen zijn maar heel zelden vruchtbaar.
  Het belangrijkste kenmerk van een biologische soort is dat er geen significante genenoverdracht tussen de twee populaties optreedt.

• De fylogenetische soort. Een fylogenetisch of evolutionaire soort is de kleinst mogelijke verzameling van organismen met een gemeenschappelijke voorouder. De soort heeft een afstammingslijn die in tijd en plaats verschilt van andere afstammingslijnen. Op een bepaald moment in de geschiedenis van een dergelijke afstammingslijn kunnen divergerende zijlijnen ontstaan. Als een zijlijn zich duidelijk onderscheidt, worden de twee afstammingslijnen beschouwd als twee afzonderlijke populaties en verder als aparte soorten gezien.

Dit zijn de drie voornaamste definities. Er zijn overigens nog 20 andere definities mogelijk. Al deze definities moeten worden beschouwd als veronderstellingen (hypotheses) over de evolutionaire afstamming en afgrensbaarheid van een verzameling organismen. Naarmate meer informatie beschikbaar komt, kan het nodig zijn het oordeel te herzien. Door de revolutionaire vorderingen die de moleculair genetische onderzoektechnieken de laatste decennia hebben geboekt en nog steeds boeken, is er een grote hoeveelheid nieuwe kennis beschikbaar gekomen om de overeenkomsten en verschillen tussen soorten te kunnen beoordelen. Veel populaties die voorheen als aparte soorten werden beschouwd worden nu tot een enkele biologische groep gerekend en veel groepen die vroeger als een eenheid werden beschouwd zijn nu opgesplitst. Op hogere niveaus van de taxonomie zijn de verschillen nog veel ingrijpender zichtbaar.

  Soorten onderscheiden en het soortvormingsproces

De ideeën van de evolutiebioloog Ernst Mayr zijn lange tijd van grote invloed geweest op de theorieën over soortvorming. Voor Mayr was reproductieve isolatie door geografische barrières zoals bergketens, zeestraten en brede rivieren essentieel (allopatrische soortvorming). Daarnaast onderscheidde hij peripatrische soortvorming en parapatrische soortvorming. Sympatrische soortvorming beschouwde hij met wantrouwen. Hij waarschuwde voor overschatting van het belang van het moleculair genetisch onderzoek aan de fylogenie, wat hij zag als een vorm van reductionistisch redeneren.^[5]

Bij het definiëren van een soort worden de geografische omstandigheden uiteraard pas belangrijk als de populaties duidelijk verschillen. Theoretisch zou een klein verschilletje voldoende kunnen zijn om een nieuwe soort te definiëren, mits dit duidelijk en consequent waarneembaar is. Er is geen universeel geldige regel voor wat het kleinst mogelijke verschil is dat nodig is om toch van twee soorten te kunnen spreken, maar meestal worden zeer triviale onderscheiden genegeerd om twee redenen: praktische hanteerbaarheid van de indeling en genetische overeenkomst. Als twee populaties zo nauw verwant zijn dat ze alleen te onderscheiden zijn aan de hand van obscure en microscopische verschillen in morfologie, of een enkele basissubstitutie in een DNA-volgorde, dan zal het aantonen van een beperking in de genenoverdracht waarschijnlijk nauwelijks mogelijk zijn.

Aan welke eisen moet worden voldaan?

• Het is mogelijk om een tussen de twee groepen een kwantitatief verschil betrouwbaar te meten; er bestaat geen overlap. De ene populatie heeft bijvoorbeeld een dikkere vacht, een ruigere boombast, langere oren of grotere zaden dan de andere. Dit kenmerk mag binnen een populatie wel wat variëren, maar niet zodanig dat ze elkaar overlappen. Bij een voldoende grote steekproef, zijn er duidelijk twee gescheiden groepen aan te wijzen. Merk op dat dit betrekking heeft op 'populaties' en niet op individuen. Het is mogelijk dat een klein aantal uitzonderlijke individuen in een populatie net niet aan de regel voldoet. Hoe minder variabiliteit van er binnen een populatie bestaat en hoe meer variabiliteit tussen de populaties, hoe sterker het argument wordt dat dit verschil significant is.
• Het is mogelijk een kwalitatief onderscheid te maken tussen de populaties; er is een kenmerk dat niet voortdurend variabel is, maar óf aan- óf afwezig. Bijvoorbeeld een karakteristieke vorm van een zaadpeul, of een extra slagpen, of een bepaald baltsgedrag, of een duidelijk verschillende DNA-volgorde. Bij insecten worden soms de verschillen in de vorm van de genitaliën gebruikt voor het indelen in soorten, omdat deze vorm vaak bepaalt of er überhaupt genoverdracht kan plaatsvinden.

Soms kan er niet één enkel verschil tussen soorten worden vastgesteld en moeten verschillende kenmerken tezamen worden bekeken. Dit is vooral bij planten vaak het geval. Bij twee soorten uit de Mirtefamilie (Myrtaceae) kan bijvoorbeeld niet betrouwbaar worden onderscheiden tussen Corymbia ficifolia en Corymbia calophylla, maar op populatieniveau kan duidelijk onderscheid worden gemaakt tussen de twee soorten door te kijken naar de bloemen, bast, knoppen, aantal bloemen behorend bij een bepaalde boomgrootte en de vorm van de bladeren en de vruchten.

Bij gebruik van een combinatie van kenmerken om onderscheid te maken tussen twee populaties moet men een vrij klein aantal kenmerken kiezen; als er meer dan zes nodig zouden zijn is het genetisch verschil tussen de populaties waarschijnlijk klein en zal dit waarschijnlijk in de toekomst niet blijven bestaan. De gekozen kenmerken moeten bovendien onafhankelijk van elkaar zijn. Lengte en gewicht (massa) hangen bijvoorbeeld meestal sterk samen en dienen daarom als één kenmerk te worden beschouwd.

  Grenzen tussen soorten

  Hybridisatie

Vaak is er een hybridisatiezone waarin de soorten zich onderling vermengen. Meestal zal zo'n hybridisatiezone vertegenwoordigers van een of beide 'zuivere' populaties bevatten, plus hybriden van de eerste generatie en terugkruisingen. De sterkte van de barrière tegen de genetische vermenging van de zuivere groepen kan worden gerelateerd aan de breedte van de hybridisatiezone ten opzichte van de verspreidingsafstand van de betrokken organismen.

Enkele voorbeelden:

• De verspreidingsafstand van een eik is de afstand waarop een vogel of eekhoorn een eikel van die boom in redelijkheid zou kunnen verplaatsen.
• De verspreidingsafstand van numbats (of buidelmiereneter, Myrmecobius fasciatus) is circa 15 kilometer, de afstand die jonge numbats normaliter afleggen om een nieuw eigen territorium te vinden als ze het nest verlaten.

Hoe smaller de hybridisatiezone ten opzichte van de verspreidingsafstand, des te minder genoverdracht er plaatsvindt tussen de populaties en des te waarschijnlijker het is dat ze gescheiden evolutionaire paden zullen blijven volgen. Niettemin kan het erg lastig zijn om te toekomst met betrekking tot een hybridisatiezone te voorspellen; de beslissing of de hybridiserende populaties als een of twee soorten moeten worden beschouwd is moeilijk en potentieel controversieel.

  Clinaal

De populatievariatie kan ook 'clinaal' zijn: aan de extreme uiteinden (b.v. noord en zuid) van het geografische verspreidingsgebied zijn 'gemiddelde individuen' duidelijk van elkaar verschillend, maar de overgang daartussen in het verspreidingsgebied verloopt heel geleidelijk.

Voorbeelden:

• Noord-Australische koala's zijn duidelijk kleiner en lichter dan die in het zuiden, maar er is geen duidelijke grenslijn: hoe verder naar het zuiden een koala wordt aangetroffen, hoe groter en donkerder hij gemiddeld zal zijn; Koala's in tussenliggende regionen zitten daar wat gewicht en kleur betreft tussenin. Dichter bij huis vormt de kleur van de buik van de boomklever een fraai voorbeeld: in Scandinavië is de buik bijna wit tot heel licht oranje, terwijl naar het zuiden toe tot in Midden-Europa de kleur steeds donkerder oranje wordt.
• Daarentegen gaan de zwartrugvorm (noordelijke) en witrugvorm (zuidelijke) van de zwartrugfluitvogels (Gymnorhina tibicen) niet geleidelijk in elkaar over: noordelijke populaties hebben zwarte ruggen, zuidelijke populaties witte, en er is een uitgebreide hybridisatiezone waar zowel de zuivere vormen als hybriden algemeen voorkomen. In Europa zien we iets vergelijkbaars bij de witte kwikstaart en de rouwkwikstaart die beide meestal tot dezelfde soort gerekend worden.

De variatie van de boomklevers en de koala's is clinaal, waarbij de koala's in ieder bepaald gebied op elkaar lijken maar de variatie bij de fluitvogels en de kwikstaarten is niet clinaal. In beide gevallen is er onzekerheid over de juiste classificatie, maar de consensus is dat het in beide gevallen nog niet gerechtvaardigd is om van aparte soorten te spreken. De genenuitwisseling tussen de noordelijke en de zuidelijke ekster wordt wel voldoende groot geacht om ze tot ondersoorten te bestempelen (niet tot aparte soorten); maar de naadloze overgang tussen de noordelijke en zuidelijke koala's toont aan dat er een aanzienlijke genenoverdracht tussen het noorden en het zuiden plaatsvindt. Om deze reden achten experts zelfs een indeling in ondersoorten in dit geval niet juist.